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BIPEDIA 21.1
Etienne Geoffroy Saint-Hilaire revu et corrigé par l’embryologie et la génétique
PAR THIBAUT BRUNET

Première publication : janvier 2003, mise en ligne : lundi 7 juillet 2003


 « Les chiens marchent-ils sur le dos ? » La question peut paraître étonnante. Pourtant, dès le XIXe siècle, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire y consacrera une part importante de ses travaux... sans, bien sûr, jamais trouver la réponse.

 Le problème qu’elle pose a récemment été résolu par les dernières avancées de l’embryologie, de la génétique et de leurs rapports avec l’évolution. La réponse elle-même n’est d’ailleurs pas, contrairement aux apparences, dépourvue de rapports avec la théorie de la bipédie initiale. L’énigme, pour futile qu’elle paraisse, n’en a pas moins mobilisé un bataillon de chercheurs célèbres, un homard, quelques séquençages d’ADN et un nombre énorme de xénopes et de drosophiles ( dont l’aptitude à marcher au plafond n’a absolument rien à voir avec la question qui nous préoccupe ).

 

 Etienne Geoffroy Saint-Hilaire et son intuition

 Grand naturaliste qu’on ne présente plus, Geoffroy Saint-Hilaire est notamment connu pour avoir eu l’intuition de la notion d’homologie.

 Dans la terminologie évolutionniste moderne, on dit que des organes communs à plusieurs espèces sont homologues s’ils sont hérités d’un ancêtre commun. Par exemple, on a récemment découvert que les yeux étaient des organes homologues chez les souris et les mouches, car ils ont été hérités d’un ancêtre commun à ces deux lignées. En revanche, les ailes des oiseaux et celles des chauves-souris ne sont généralement pas considérés comme des organes homologues, car elles sont apparues indépendamment chez ces deux groupes. Ce type de ressemblances superficielles non-homologues entre plusieurs espèces sont appelées analogies.

 Evidemment, Geoffroy Saint-Hilaire n’utilisait pas encore la notion d’homologie dans sa conception évolutionniste moderne, mais il lui avait attribué une signification assez proche... Cette découverte, on va le voir, n’est pas totalement étrangère aux développements ultérieurs de sa théorie.

 En 1822, en disséquant un homard, le naturaliste le pose par inadvertance sur le dos. Il remarque alors quelques caractères curieux : « Quelle ne fut ma surprise, et j’ajoute, de quelle admiration ne fus-je pas saisi, en apercevant une ordonnance qui plaçait sous mes yeux tous les systèmes organiques de ce homard dans l’ordre où ils sont rangés chez les animaux mammifères ! » Plus étonnant encore : il constate qu’il en est de même pour les insectes, les annélides et la majorité des invertébrés qu’il a pu examiner !

 Pour Geoffroy Saint-Hilaire, il n’y a pas de doute à avoir : les plans d’organisation interne des vertébrés et des invertébrés sont homologues. La seule différence - de taille ! - qui a empêché jusqu’ici cette corrélation d’être remarquée est cette fameuse inversion. N’oublions pas que son homard était posé sur le dos : par conséquent, si homologie il y avait, il y avait aussi eu inversion.

 Le chercheur synthétisa ses conclusions dans un discours prononcé en 1822 devant l’Académie des Sciences - où, paraît-il, un débat virulent l’opposa à Cuvier sur ce sujet. Dans la conception moderne, l’opinion de Saint-Hilaire pourrait être traduite par : "les vertébrés se sont, à un moment donné de leur évolution, tournés sur le dos".

 Sur le moment, cette ingénieuse spéculation ne remportera qu’un succès mitigé, et sera même carrément oubliée quelques décennies après... avant d’être, curieusement, ressuscitée par la génétique embryologique du XXe siècle.

 

  Pourquoi a-t-on les yeux sur la tête et les pieds au bout des jambes ?

 Au cours du développement d’un embryon, on sait que les différents organes se forment par différenciation des cellules ( on peut aussi employer le terme de spécialisation ). Certaines vont se modifier pour former le foie, d’autres le coeur, le poumon, la rétine, etc.

 Pendant longtemps, l’origine de cette différenciation a été un mystère. Le grand biologiste August Weismann proposait, au début du siècle, la théorie suivante : au fur et à mesure de la division cellulaire, chaque cellule ne recevrait qu’une fragment du patrimoine génétique total. La cellule se spécialiserait alors en n’exprimant que les gènes reçus après "partage" des différents chromosomes. L’énigme de la différenciation aurait alors reçu une élégante solution.

 Malheureusement, cette brillante construction ne tenait pas. La découverte des mécanismes de la mitose a prouvé quelques années plus tard que chaque cellule, avant de se diviser, dupliquait la totalité de ses chromosomes. Par conséquent, un neurone possède exactement le même patrimoine génétique qu’une cellule du foie ou de l’orteil. Et pourtant, chacune n’exprime qu’une petite partie de ces potentialités. Pourquoi ?

 On sait que, dès le début de l’ontogénie ( terme général désignant l’ensemble du développement, embryonnaire et post-natal ), trois grands axes sont définis dans l’embryon : l’axe antéro-postérieur, l’axe dorso-ventral et l’axe droite-gauche. En fonction de leur position par rapport à ces axes, les cellules vont se différencier et se spécialiser. Mais, une fois ces données acquises, le problème reste le même : qu’est-ce qui définit les axes ?

 

 Les gradients chimiques

 Le zygote, première cellule de l’embryon, est-il réellement complètement indifférencié ? A priori, oui. Il peut générer en se divisant n’importe quel type de cellule différenciée : c’est ce qu’on appelle sa totipotence.

 Et pourtant, avant même la fécondation, l’ovule n’est pas complètement homogène. Dans le cytoplasme, il contient différents produits chimiques - appelés gradients - dont la répartition varie progressivement selon certains axes... Après division, le résultat n’est pas difficile à deviner : chaque cellule-fille reçoit une quantité précise de chaque gradient chimique. Autrement dit, si chaque cellule est bel et bien indifférenciée du point de vue génétique, aucune ne l’est au niveau du cytoplasme. La quantité de chaque gradient permet à la cellule de "connaître" précisément sa position dans l’embryon... donc par rapport aux trois grands axes, antéro-postérieur, dorso-ventral et gauche-droite. [ 18 ]

Figure 1 : ce schéma ( théorique ) illustre le principe du gradient chimique, présent en concentrations différentes suivant son emplacement à l’intérieur du cytoplasme du zygote.
Après division, cette méthode permet à chaque cellule de "connaître" très précisément sa position à l’intérieur de l’embryon.

 

 Le contrôle génétique de la différenciation

 Après un certain nombre de divisions, chaque gradient chimique va interagir de manière complexe avec le code génétique de la cellule, pour activer ou réprimer un certain nombre de "gènes-cibles", appelés gènes homéotiques ( ou homéogènes ). Ceux-ci sont de véritables "gènes architectes", qui codent le "plan d’organisation" de l’ensemble du corps.

 Ainsi, les gènes qui définissent les différents segments du corps par rapport à l’axe antéro-postérieur ( de la tête à la queue ) sont appelés gènes hox [ 3,8 ] tandis que ceux qui codent le plan d’organisation selon l’axe dorso-ventral sont appelés gènes pax [ 12 ].

 A priori, on pourrait penser que la découverte des homéogènes ne fait que résoudre un vieux problème embryologico-génétique : l’apparition embryonnaire du "plan d’organisation" et la manière dont les cellules parviennent à "connaître" leur position dans l’embryon avant de se différencier.

 En réalité, les homéogènes allaient être à l’origine d’une révolution scientifique bien plus importante. Ils balayeront littéralement certaines idées reçues sur l’évolution, tout en réhabilitant des théories depuis longtemps méconnues et jetées au panier... dont celle de Geoffroy Saint-Hilaire.

 

 Les monstres prometteurs remis à l’honneur

 Selon la génétique conventionnelle des années 1940, chaque gène est d’une puissance ridicule. Les conceptions en vogue lors de l’élaboration de la théorie synthétique de l’évolution ( souvent appelée « néodarwinisme » ) voulaient que l’organisme soit le produit de l’addition des effets de milliers de gènes, chacun ayant son propre détail à gérer.

 Dans cette conception, l’évolution ne pouvait qu’être très graduelle et uniforme. En effet, si chaque gène avait un effet très limité, les mutations ne pouvaient consister qu’en d’infimes changements ; c’était l’accumulation de chacune de ces modifications infimes qui pouvait provoquer, sur le long terme et grâce à la toujours toute-puissante sélection naturelle, des changements importants.

 Dès 1940, une position radicalement opposée sera soutenue par le grand embryologiste autrichien Richard Goldschmidt [ 5 ]. Selon lui, le développement embryonnaire ( que les pionniers de la théorie synthétique avaient au passage complètement négligé ) est placé sous la régulation de quelques gènes maîtres, qu’il propose d’appeler « gènes de taux de changement ». Dans cette optique, les mutations ne sont pas toujours minuscules, apportant chacune leur propre petit avantage sélectif ; de nouvelles structures, radicalement différentes, peuvent être construites en une ou un petit nombre de mutations des gènes de taux de changement. Celles-ci peuvent consister en une altération du rythme du développement ( aboutissant à ce qu’on appelle une hétérochronie : par exemple, un prolongement de la morphologie juvénile jusqu’à l’âge adulte ( néoténie ) ou un phénotype « hyperadulte » ) ou en une déformation radicale du plan d’organisation, pouvant conduire à des innovations spectaculaires. C’est la fameuse « théorie du monstre prometteur ».

 Mais les contemporains de Goldschmidt ne sont pas de cet avis. Les moqueries des tenants de la théorie synthétique - toutes fondées sur leur conception erronée de la génétique - ne tarderont pas à venir. Ainsi, en 1986, le très strict néodarwinien Richard Dakwins écrivait-il encore :

  "Il y a de très bonne raisons pour rejeter pareilles théories saltationnistes de l’évolution. Une raison plutôt prosaïque est que si une nouvelle espèce naissait pour de bon par mutation en une seule étape, les membres de la nouvelle espèce pourraient avoir bien du mal à se trouver des partenaires sexuels. [...] Plus une mutation est importante, plus elle a de chances d’être nocive et moins elle a de chances d’être intégrée à l’évolution d’une espèce." ( d’après [ 2 ], pp. 271-272 )

 Dans la conception des synthéticiens, il était d’ailleurs de bon ton de considérer que, pour qu’une mutation un tant soit peu importante se produise, il fallait qu’un grand nombre de gènes varient en même temps ; les éventuels « monstres » que l’on observait occasionnellement étaient plutôt considérés comme des organismes perturbés dans leur développement par des facteurs tératogènes que comme des mutants ( il arrive d’ailleurs que ce soit effectivement le cas ).

 Pourtant, dès les années 1970, l’observation de mutants très particuliers réhabilitera le volet génétique de la théorie du monstre prometteur. Les « gènes de taux de changement » existent en effet bel et bien ( ce sont les gènes homéotiques, dans la terminologie moderne ), tout comme les deux types de mutants « prédits » par Goldschmidt.

Une mutation homéotique de la mouche nommée explicitement
Antennapedia : la drosophile mutante possède en effet une authentique paire
de pattes à la place des antennes. Les « macro-mutants » au plan d’organisation original existent donc bel et bien. ( d’après [ 8 ] )

 

L’axolotl, une salamandre mexicaine. Chez cet amphibien atypique, une mutation d’un seul gène suffit à maintenir une morphologie larvaire jusqu’à l’état adulte ! Le deuxième type de « gènes de taux de changement » imaginé par Goldschmidt, capable de provoquer une modification importante du rythme du développement tout entier [ 19 ], est donc lui aussi une réalité.

 La réhabilitation de Goldschmidt ne s’arrêtera pas là. Puisque les monstres prometteurs existent, pourquoi n’auraient-ils pas joué un rôle important dans l’évolution ?

 Selon de nombreux chercheurs, comme Stephen Jay Gould [ 7 ], le célèbre paléontologue américain ou Jean Chaline [ 1 ], un autre paléontologue ( français celui-là ), Goldschmidt avait également raison sur le rôle des monstres prometteurs dans l’évolution. Pour eux, diverses innovations évolutives, comme la transformation de la nageoire ( Eusthenopteron ) en patte ( Ichthyostega ) [ 17 ] ou du « singe » en Australopithèque puis en Homo sapiens ( dans la perspective évolutive classique ) ont pu s’effectuer en quelques générations seulement grâce à quelques mutations homéotiques. La transition « morphologie simiesque --> morphologie humaine » aurait ainsi essentiellement fait intervenir une hétérochronie appelée néoténie : en effet, on a remarqué depuis longtemps que le bébé singe ressemble fortement à un homme adulte ( notamment à cause de sa bipédie aisée, de sa face plate, de son gros cerveau et de sa faible pilosité ). L’apparition d’un "monstre prometteur" néoténique chez un groupe de singes préhistoriques serait donc, selon ces chercheurs, à l’origine de la lignée humaine !

Une illustration de la thèse de la néoténie ; cette idée, développée par plusieurs paléontologues, fait intervenir certains homéogènes comme moteurs de l’hominisation dans la perspective classique. ( d’après [ 13 ] )

 Cette perspective est bien sûr rejetée par les partisans de la théorie de la bipédie initiale ou de la bipédie originelle, mais elle illustre bien le "retour à la mode" de la théorie du monstre prometteur.

 Mais la réhabilitation de Goldschmidt ne sera pas la seule révolution provoquée par la découverte des homéogènes. Une autre, tout aussi importante, sera la découverte de la profonde unité du règne animal.

 

 L’unité des gènes du développement

 L’idée que les plans d’organisation des différents embranchements pouvaient être homologues a longtemps passé pour une folie - ou, du moins, pour une erreur grossière. Ainsi, les similitudes de fonction, de positionnement, d’organisation... entre des yeux aussi différents que ceux de la souris et de la mouche étaient mis sur le compte de la fameuse "convergence évolutive". Le grand zoologiste, pionnier de la théorie synthétique de l’évolution Ernst Mayr soutenait carrément que les yeux étaient apparus indépendamment quarante fois dans le règne animal ! De même, l’existence de points communs dans la segmentation du corps entre les arthropodes et les vertébrés, par exemple, était-elle mise sur le compte de la toute-puissante "convergence", évidemment due à la non moins toute-puissante sélection naturelle.

 Et pourtant, les comparaisons de séquences prouvèrent que les homéogènes étaient profondément identiques dans tout le règne animal ! Ainsi, la segmentation du corps selon l’axe antéro-postérieur chez une souris et une mouche drosophile est-elle profondément identique. Cette découverte n’alla pas sans poser quelques problèmes de terminologie : en effet, les chercheurs avaient donné des noms différents à des homéogènes parfois identiques ( les gènes hox des vertébrés étaient appelés HOM chez les insectes, par exemple ).

Les mêmes gènes hox commandent le plan d’organisation du corps chez la souris et chez la drosophile
( illustration d’après [ 10 ] )

 Ironiquement, l’idée d’Ernst Mayr, communément admise, allait elle aussi être complètement réfutée par la génétique ! En effet, il suffit d’un seul gène homéotique ( en l’occurence le gène Pax-6 ) pour provoquer la formation d’un oeil complet ! Or, non seulement la séquence de ce gène est profondément semblable chez la souris et la drosophile, mais l’échange de ces gènes ne provoque aucun changement notable. Un gène de souris chez une drosophile provoque la formation d’un oeil de drosophile, et inversement. Les conceptions traditionnelles sur l’ « apparition indépendante » des yeux ( et de divers autres éléments du plan d’organisation ) chez les différents embranchements étaient donc complètement fausses.

 Dans ce contexte, le terrain était prêt pour un retour des visions de Geoffroy Saint-Hilaire sur l’origine des vertébrés. Puisque les plans d’organisation des différents embranchements semblaient réellement aussi homologues que le pensait le grand naturaliste, pourquoi l’axe dorso-ventral des vertébrés et des arthropodes ou des annélides ne le seraient-ils pas aussi ?

 La réponse, impossible à donner du temps de Geoffroy Saint-Hilaire, était devenue accessible par le séquençage des homéogènes correspondants. Si la fabrication du tube neural ( ventral chez la plupart des invertébrés, dorsal chez les vertébrés ), du coeur ( dorsal chez les invertébrés, ventral chez les vertébrés ) et des différents organes situés sur l’axe dorso-ventral était codée par les mêmes gènes, l’origine du phylum des vertébrés nécessitait bel et bien l’inversion imaginée par Geoffroy Saint-Hilaire. Dans cette conception, le premier authentique vertébré aurait été un "monstre prometteur" ( encore ! ), présentant un plan d’organisation "en miroir" par rapport à ses congénères.

L’inversion hypothétique des plans d’organisation "vertébré/invertébré" illustrée par un biologiste contemporain [ 4 ].

 

 L’inversion a bien eu lieu !

 Les séquençages de gènes ont, conformément à ce qu’on attendait, confirmé l’homologie des plans d’organisation "arthropode/vertébré" sur l’axe dorso-ventral.

 La molécule de signalisation decapentaplegic de la drosophile est homologue de BMP-4, son équivalent chez les mammifères [ 6 ]. La première s’exprime dorsalement au cours du développement embryonnaire, la seconde ventralement. La formation du coeur, elle, est contrôlée par un gène appelé tinman, identique chez les arthropodes, les annélides et les vertébrés... à ceci près qu’il s’exprime - vous avez deviné ! - dorsalement chez les premiers et ventralement chez le dernier. [ 4 ]

 Le plus important, pour vérifier l’hypothèse de Geoffroy Saint-Hilaire, est bien sûr le gène qui provoque la formation du tube neural ( correspondant à la moelle épinière chez les vertébrés ). Là encore, les attentes des chercheurs ont été satisfaites ! Chez la drosophile, il s’agit du gène sog, et chez le crapaud xénope ( comme pour tous les vertébrés ) d’un autre gène appelé chordin. Or, non seulement les séquences de ces deux gènes sont quasi-identiques, mais le remplacement de l’un par l’autre n’affecte pas l’organisme final ! [ 14 ]

Le tube neural et les gènes qui provoquent sa formation chez les vertébrés et les arthropodes. L’homologie de Sog et de Chordin confirme l’hypothèse de Geoffroy Saint-Hilaire :
les uns et les autres ont le même plan d’organisation, mais les vertébrés se sont, à un moment donné de leur évolution, tourné sur le dos ! ( d’après [ 9 ] )

 

 Réinterprétation dans le cadre de la théorie de la bipédie initiale

 Comment s’est déroulée cette inversion au cours de l’évolution ? Comme personne n’a d’idée précise sur l’apparence réelle de l’organisme chez qui elle a eu lieu, les chercheurs en sont réduits aux conjectures.

 On peut bien sûr imaginer qu’elle est due à une suite de mutations de chacun des gènes concernés pris un par un ; ce scénario n’est pas vraiment crédible. On peut aussi penser qu’une macro-mutation d’un gène de régulation très important a fabriqué un « monstre prometteur » présentant une organisation « en miroir » par rapport à ses congénères. Ce type de mutations existe : on connaît plusieurs cas de mutants présentant une inversion de l’axe droite-gauche, ce qui n’est absolument pas grave. Ainsi, une Vietnamienne a vécu 118 ans avec le cœur à droite et le foie à gauche ! Une mutation de ce type ( agissant, cette fois, sur l’axe dorso-ventral ) a pu être à l’origine des vertébrés.

 L’embryologiste Frédéric Flamant opte lui pour un troisième scénario, à la fois plus simple et plus répandu : « Sans doute le ver qui était l’ancêtre commun des vertébrés etdesinsectes a-t-il eu des descendants qui rampaient dans un sens et d’autres qui rampaient dans l’autre. » [ 3, p. 131 ]. Quoiqu’il en soit, la reconstitution précise de cette histoire évolutive reste assez difficile à imaginer.

 Rappelons-nous, par ailleurs, que la théorie de la bipédie initiale considère que l’ancêtre commun de tous les vertébrés était un petit animal marin qui vivait en position apicale, c’est à dire la tête en haut ( d’où le nom de la théorie ). La silhouette de cette créature originelle, avec son « flotteur » ( semblable à celui d’une méduse ) sur la tête et ses ébauches de membre rappelait de manière frappante celle d’un petit homme : c’est pourquoi on désigne habituellement cet ancêtre putatif par le nom d’ « homoncule marin » [ 11 ].

La phylogenèse de l’embranchement des vertébrés à partir d’un « ver » en position apicale [ 11 ], jusqu’à l’ « homoncule marin »...

...reconstitué ci-dessus. [ 16 ]

 

 Que devient l’inversion de l’axe dorso-ventral dans le cadre de cette théorie dissidente ? Etonnamment, elle s’explique assez bien - largement mieux que d’après la théorie orthodoxe - et semble même aller de soi. Puisque l’ancêtre de l’homoncule marin devait être une sorte de « ver » en position horizontale ( peut-être semblable aux Céphalocordés, comme l’Amphioxus que l’on considère généralement comme une bonne image de proto-vertébré ), le passage de l’un à l’autre a dû nécessiter une rotation à 90°. Par la suite, lorsque les descendants de l’homoncule marin ( poissons, animaux quadrupèdes... ) sont revenus à la position horizontale, ils ont dû réaliser une seconde rotation à 90°. Pour peu que celle-ci s’effectue dans le même sens que la précédente, on en conclura que le passage des invertébrés aux vertébrés quadrupèdes a forcément correspondu à une rotation à 180°... ce qui se vérifie dans les faits !

 Dans cette vision de la phylogenèse des vertébrés, on ne fait plus intervenir d’"inversion" instantanée ( dont on voit mal comment elle aurait pu être favorisée par la sélection naturelle, même en admettant qu’il s’agisse d’un caractère neutre - puisqu’il y a actuellement un consensus pour ne donner à la sélection qu’un rôle modéré [ 15 ] ). On part d’un "invertébré archaïque" indéterminé, qui peut être considéré comme l’ancêtre commun à l’ensemble des embranchements possédant des homéogènes ; il possède le plan d’organisation général des arthropodes, des annélides... ( système nerveux ventral, coeur dorsal, etc. ). Après deux rotations à 90°, on se retrouve naturellement avec une inversion de l’axe dorso-ventral.

 Malgré son caractère spéculatif, ce modèle présente plusieurs avantages :

  • il permet d’expliquer l’inversion invertébrés/vertébrés de manière plus progressive ( et plus plausible ) que la vision orthodoxe ;

  • il explique la position tout à fait dorsale des yeux chez les arthropodes, tout à fait faciale chez les primates ( dont l’homme ) et leur position latérale ( et non pas dorsale ) chez les vertébrés en position horizontale [ 20 ]. En raison de contraintes structurelles trop importantes, une inversion radicale de l’orientation des yeux aurait probablement été impossible ; c’est pourquoi, suite à une migration latérale, les mouches et les scorpions regardent vers le haut, tandis que les moutons et les poissons rouges ont les yeux sur le côté de la tête.

 Ce modèle n’est bien sûr pas une "preuve" de la théorie de la bipédie initiale : il s’agit d’une réinterprétation de données établies dans le cadre des hypothèses défendues par Heuvelmans, Westenhöfer, Frechkop et François de Sarre. Cependant, il constitue une base de discussions possible.

 La recherche sur les homéogènes aboutit donc à une reformulation des plus inattendues
-  mais parfaitement correcte. Le débat "bipédie initiale contre bipédie tardive" se résume à une question d’angles plus ou moins ouverts : y a-t-il eu une rotation à 180° ou deux à 90 ? C’est la seule question à laquelle les débats devront répondre dans l’avenir...

 

 Références :

[1] CHALINE Jean, Les horloges du vivant. Un nouveau stade de la théorie de l’évolution ?, Hachette Littératures, collection "Sciences", 1999

[2] DAWKINS Richard, L’Horloger aveugle, Robert Laffont, collection "La Fontaine des Sciences", 1989

[3] FLAMANT Frédéric, De l’oeuf à la poule. Introduction à la biologie moléculaire du développement embryonnaire, Belin/Pour la science, 2001

[4] GEHRING Walter, La drosophile aux yeux rouges. Gènes et développement, Odile Jacob, 1999 ( trad. Marcel Blanc )

[5] GOLDSCHMIDT Richard, The Material Basis of Evolution, New York University Press, 1940

[6] GOULD Stephen Jay, « Une fraternité par inversion, ou quand le ver se retourne » in Les coquillages de Léonard, Seuil, collection "Science ouverte", 2001 ( trad. Marcel Blanc )

[7] GOULD Stephen Jay, Le pouce du panda. Réflexions sur l’histoire naturelle 2, Grasset, 1982

[8] KUZIORA Michael & MCGINNIS William, « Les gènes du développement » in LE GUYADER Hervé ( dir. ), L’évolution, Belin/Pour la science, 1998

[9] LE DOUARIN Nicole, Des chimères, des clones et des gènes, Odile Jacob, 2000

[10] LE GUYADER Hervé & RICQLÈS Armand de, « L’origine des innovations évolutives dans le monde animal » in La valse des espèces, hors-série Pour la science 28 : 20-26 ( 2000 )

[11] SARRE François de, « The marine homonculus hypothesis : an alternative paradigm for human earliest evolution » in Bipedia, 9 ( 1992 )

[12] « Les gènes pax : une catégorie de gènes du développement » : http://neptune.inrp.fr/Acces/biotic/develop/controle/html/genepax.htm

[13] CHALINE Jean, Un million de générations. Aux sources de l’humanité, Seuil, collection « Science ouverte », 2000

[14] DE ROBERTIS E. M. & SASAI Y., « A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria » in Nature 380 : 37-40

[15] GOULD Stephen Jay & LEWONTIN Richard, « The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critique of the adaptationnist programme » in Proceedings of the Zoological Society of London, series B 205 : 581-598 ( 1979 )

[16] SARRE François de, « La théorie de la bipédie initiale sur l’évolution des animaux vertébrés. Le passé aquatique de l’homme » : http://perso.wanadoo.fr/initial.bipedalism/biped_fr.htm

[17] DUBOULE Denis & SORDINO Paolo, « L’origine des doigts » in La Recherche ( 1997 ) : http://www.larecherche.fr/data/296/029606612.html

[18] ATLAN Henri, La fin du « tout génétique » ? Vers de nouveaux paradigmes en biologie, INRA, 1999

[19] GOULD Stephen Jay, Ontogeny and phylogeny, The Belknap Press of Harvard University Press, 1977

[20] Il existe quelques exceptions, notamment chez les poissons ( Uranoscopus scaber ), mais elles sont extrêmement rares.

 

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